PENDAHULUAN

Kebutuhan komoditas pertanian terus bertambah seiring dengan meningkatnya permintaan pasar dan konsumsi masyarakat. Upaya untuk meningkatkan produksi komoditas pertanian dapat ditempuh melalui perluasan lahan dan peningkatan produktivitas. Namun, upaya tersebut menghadapi  masalah cekaman abiotik seperti kekeringan, keracunan aluminium (Al) dan unsur mikro pada lahan masam, dan salinitas. Kekurangan air akan terus menjadi masalah dalam budi daya tanaman seiring makin kuatnya persaingan dalam penggunaan air antara sektor pertanian dan nonpertanian. Kekurangan air terjadi pada semua jenis tanaman, terutama tanaman yang membutuhkan air dalam jumlah banyak seperti padi dan palawija. Keracunan Al dan kahat hara merupakan cekaman abiotik yang sering dijumpai pada lahan pertanian di Indonesia, terutama pada tanah masam. Tanaman yang keracunan Al akan terhambat perkembangan akarnya sehingga mengganggu pertumbuhan bagian atas tanaman. Terganggunya pertumbuhan bagian atas tanaman disebabkan oleh kahat hara seperti Mg, Ca, dan P, dan tidak seimbangnya hormon.

Lahan masam di dunia meliputi areal satu miliar hektar, yang tersebar di daerah tropis dan subtropis (Haug 1984; Moller et al. 1984). Indonesia mempunyai sekitar 47,60 juta hektar lahan podzolik merah kuning yang bersifat masam (Syarifuddin dan Abdurachman 1993). Tanah masam dapat diperbaiki melalui pengapuran sehingga sesuai untuk pertumbuhan tanaman. Namun, pengapuran membutuhkan biaya yang mahal dan bersifat tidak permanen. Penggunaan tanaman yang toleran tanah masam merupakan pilihan yang lebih baik sehingga tanaman mampu berproduksi di lahan masam. Cekaman abiotik seperti keracunan Fe dan Mn, salinitas maupun suhu rendah juga mempengaruhi produktivitas ta naman. Masalah ini perlu diupayakan pemecahannya, antara lain dengan menanam varietas yang toleran. Teknik bioteknologi dapat dimanfaatkan dalam perakitan varietas toleran cekaman biotik, seperti kekeringan, keracunan Al, dan cekaman abiotik lainnya. Pada saat ini sangat sulit mencari sumber gen ketahanan terhadap cekaman abiotik dari tanaman yang sejenis. Untuk meningkatkan keragaman genetik pada tanaman yang bernilai ekonomis tinggi dapat memanfaatkan teknik variasi somaklonal dan induksi mutasi. Perubahan sifat genetik yang dihasilkan dengan metode ini sangat beragam. Untuk mengarahkan perubahan sifat ke arah yang diinginkan dapat digunakan metode seleksi in vitro. Dalam makalah ini akan dibahas perakitan varietas tanaman toleran terhadap cekaman biotik dengan memanfaatkan teknik bioteknologi tersebut.

 

VARIASI SOMAKLONAL

Variasi somaklonal adalah keragaman genetik yang dihasilkan melalui kultur jaringan. Variasi somaklonal pertama kali ditemukan oleh Larkin dan Scowcorf (1989), yang mendefinisikan sebagai keragaman genetik dari tanaman yang dihasilkan melalui kultur sel, baik sel somatik seperti sel daun, akar, dan batang, maupun sel gamet.

Tidak seperti yang biasa terjadi pada persilangan, dimana keragaman timbul karena segregasi ataupun rekombinasi gen, pada variasi somaklonal keragaman terjadi akibat adanya penggandaan dalam kromosom (fusi, endomitosis), perubahan jumlah kromosom (tagging dan nondisjunction), perubahan struktur kromosom, perubahan gen, dan perubahan sitoplasma ( Kumar dan Mathur, 2004).

Variasi somaklonal yang terjadi pada tanaman dapat bersifat diwariskan (heritable) dan tidak diwariskan. Keragaman yang bersifat diwariskan, dikendalikan secara genetik,bersifat stabil dan dapat diturunkan secara seksual ke generasi selanjutnya. Sedangkan yang bersifat tidak bisa diwariskan dikendalikan secara epigenetik, yang biasanya akan hilang bila diturunkan secara seksual (Skirvin et al,1993).

Wattimena dan Mattjik (1992) menyatakan, keragaman genetik pada kultur jaringan dapat dicapai melalui fase tak berdiferensiasi (fase kalus dan sel bebas) yang relatif lebih panjang. Untuk mendapatkan kestabilan genetik pada kultur jaringan, dapat dilakukan dengan cara menginduksi sesingkat mungkin fase pertumbuhan tak berdiferensiasi. Skirvin et al.,1993 dan Jain, 2001 menyatakan bahwa variasi somaklonal dalam kultur jaringan terjadi akibat penggunaan zat pengatur tumbuh dan tingkat konsentrasinya, lama fase pertumbuhan kalus, tipe kultur yang digunakan ( sel, protoplasma, kalus jaringan), serta digunakan atau tidaknya media seleksi dalam kultur in vitro. Zat pengatur tumbuh kelompok auksin 2,4-D dan 2,4,5-T biasanya dapat menyebabkan terjadinya variasi somaklonal. Pada tanaman kelapa sawit, perlakuan 2,4-D pada kultur kalus yang mampu beregenerasi membentuk tunas menyebabkan variasi somaklonal saat aklimatiasasi di lapangan (Linacero dan Vazquez, 1992; Jayasankar, 2005).

Beberapa sifat tanaman dapat berubah akibat variasi somaklonal, namun sifat lainnya tetap menyerupai induknya. Dengan demikian, variasi somaklonal sangat bermanfaat dalam upaya peningkatan keragaman genetik untuk mendapatkan suatu sifat unggul dengan tetap mempertahankan sifat unggul yang lain.

 

SELEKSI IN VITRO

Keragaman genetik yang ditimbulkan oleh variasi somaklonal dan induksi mutasi bersifat acak. Untuk mengidentifikasi keragaman somaklonal maupun induksi mutasi ke arah perubahan yang diinginkan, dapat digunakan teknik seleksi in vitro. Pada teknik in vitro, seleksi ketahanan terhadap cekaman abiotik seperti kekeringan, keracunan Al, pH tanah rendah, dan salinitas dapat digabungkan dalam media kultur in vitro dan digunakan untuk menumbuhkan varian somaklon yang diperoleh. Tanaman hasil regenerasi jaringan pada kultur in vitro kemungkinan akan mempunyai fenotipe yang toleran terhadap kondisi seleksi. Seleksi in vitro lebih efisien karena kondisi seleksi dapat dibuat homogen, tempat yang dibutuhkan relatif sedikit, dan efektivitas seleksi tinggi. Oleh karena itu, kombinasi antara induksi variasi somaklonal dan seleksi in vitro merupakan alternatif teknologi yang efektif dalam menghasilkan individu dengan karakter yang spesifik (Kadir 2007). Penggunaan teknik in vitro akan menghasilkan populasi sel varian melalui seleksi pada media yang sesuai. Intensitas seleksi dapat diperkuat dan dibuat lebih homogen. Populasi jaringan atau sel tanaman dapat diseleksi dalam media seleksi sehingga akan meningkatkan frekuensi varian dengan sifat yang diinginkan (Specht dan Greaf 1996; Biswas et al. 2002).

Di Cina dan Korea, kombinasi kultur in vitro dan mutagen fisik merupakan teknik perbaikan varietas yang diprioritaskan untuk dikembangkan (Yi dan Le 1997; Yunchang dan Liang 1997). Dilaporkan bahwa kombinasi kedua perlakuan tersebut lebih efektif dan lebih efisien dibandingkan perlakuan tunggal. Melalui seleksi in vitro telah dihasilkan varietas baru tanaman yang tahan terhadap cekaman biotik dan abiotik dengan sifat yang diwariskan (Van den Bulk 1991; Remotti et al. 1995). Beberapa gen seleksi dapat digunakan pada teknik in vitro untuk menghasilkan tanaman yang toleran cekaman abiotik seperti kekeringan, keracunan Al, pH tanah rendah, dan salinitas.

 

Seleksi In Vitro untuk Toleransi terhadap Salinitas

Pengaruh merusak dari garam pada tanaman merupakan akibat dari kekurangan air, karena konsentrasi garam yang terlarut dalam tanah. Kondisi ini mempengaruhi rasio K+/ Na+ karena pemasukan Na+ dan konsentrasi ion Na yang merugikan tanaman. Respons umum tanaman terhadap cekaman garam, kekeringan, dan suhu rendah berupa akumulasi gula dan senyawa kompatibel lainnya. Senyawa ini berfungsi sebagai osmoprotektan (penjaga osmolaritas). Pada beberapa kasus, senyawa osmoprotektan berfungsi menjaga stabilitas biomolekul pada kondisi tercekam. Tanaman yang toleran dan tumbuh pada tanah bergaram mempunyai kandungan garam yang tinggi pada selnya. Penggunaan ion anorganik untuk mengatur tekanan osmosis menunjukkan bahwa tanaman harus mampu menoleransi kandungan garam yang tinggi dalam sel.

Na+ bersifat toksik bagi tanaman karena berpengaruh negatif terhadap nutrisi K+, aktivitas enzim sitosol, fotosintesis, dan metabolisme. Berdasarkan analisis aktivitas enzim terhadap garam dapat disimpulkan bahwa tanaman yang toleran garam dapat menjauhkan Na+ dari sitosol. Tanaman melakukan beberapa cara untuk mempertahankan konsentrasi Na yang rendah dalam sel, yaitu dengan menghambat pemasukan garam, kompartementasi Na+ pada vakuola, dan mengaktifkan efluks Na+.

Uraian di atas menunjukkan bahwa keragaman genetik tanaman dapat ditingkatkan melalui variasi somaklonal dan induksi mutasi, dan perubahannya diarahkan melalui seleksi in vitro. Komponen seleksi yang digunakan adalah NaCl. Metode ini telah dicoba pada tanaman tebu (Farid et al. 2006). Seleksi dimulai pada tahap kalus yang diregenerasi menjadi tunas. Metode tersebut juga telah diterapkan oleh Salaem et al. (2005) pada tanaman padi. Kalus embriogenik padi yang telah diradiasi sinar gama mampu beregenerasi membentuk tunas pada media seleksi yang mengandung NaCl tinggi. Metode ini juga telah dicoba oleh Pesqueira et al. (2006) pada tanaman jagung. Kalus embriogenik jagung yang telah dimutasi dengan sinar gama mampu beregenerasi membentuk tunas pada media yang mengandung NaCl tinggi. Selain pada tanaman padi dan jagung, seleksi in vitro telah digunakan untuk meningkatkan ketahanan sel terhadap salinitas pada beberapa tanaman yang bernilai ekonomis seperti alpokat (Rosas et al. 2003).

 

 

PENGARUH FAKTOR LINGKUNGAN TERHADAP FISIOLOGI TUMBUHAN

 

CEKAMAN PADA TUMBUHAN

Pada prinsipnya, setiap tumbuhan memiliki kisaran tertentu terhadap factor lingkungannya. Prinsip tersebut dinyatakan sebagai Hukum Toleransi Shelford, yang berbunyi “Setiap organisme mempunyai suatu minimum dan maksimum ekologis, yang merupakan batas bawah dan batas atas dari kisaran toleransi organism itu terhadap kondisi factor lingkungannya” (Dharmawan, 2005). Setiap makhluk hidup memiliki range of optimum atau kisaran optimum terhadap factor lingkungan untuk pertumbuhannya. Kondisi di atas ataupun di bawah batas kisaran toleransi, makhluk hidup akan mengalami stress fisiologis. Pada kondisi stress fisiologis ini, populasi akan menurun. Apabila kondisi stress ini terus berlangsung dalam waktu yang lama dan telah mencapai batas toleransi kelulushidupan, maka organism tersebut akan mati.

Stres (cekaman) biasanya didefinisikan sebagai faktor luar yang tidak menguntungkan yang berpengaruh buruk terhadap tanaman (Fallah, 2006). Campbell (2003), mendefinisikan cekaman sebagai kondisi lingkungan yang dapat memberi pengaruh buruk pada pertumbuhan, reproduksi, dan kelangsungan hidup tumbuhan. Menurut Hidayat (2002), pada umumnya cekaman lingkungan pada tumbuhan dikelompokkan menjadi dua, yaitu: (1) cekaman biotik, terdiri dari: (a) kompetisi intra spesies dan antar spesies, (b) infeksi oleh hama dan penyakit, dan (2) cekaman abiotik berupa: (a) suhu (tinggi dan rendah), (b) air (kelebihan dan kekurangan), (c) radiasi (ultraviolet, infra merah, dan radiasi mengionisasi), (d) kimiawi (garam, gas, dan pestisida), (e) angin, dan (f) suara. Menurut Sipayung (2006), kerusakan yang timbul akibat stres dapat dikelompokkan dalam 3 jenis kerusakan sebagai berikut.

a)      Kerusakan stres langsung primer

b)      Kerusakan stres tak langsung primer

c)      Kerusakan stres sekunder (dapat terjadi juga stres tersier)

 

A. Respon Terhadap Cekaman Air

Faktor air dalam fisiologi tanaman merupakan faktor utama yang sangat penting. Tanaman tidak akan dapat hidup tanpa air, karena air adalah matrik dari kehidupan, bahkan makhluk lain akan punah tanpa air. Kramer menjelaskan tentang betapa pentingnya air bagi tumbuh-tumbuhan; yakni air merupakan bagian dari protoplasma (85-90% dari berat keseluruhan bahagian hijau tumbuh-tumbuhan (jaringan yang sedang tumbuh) adalah air. Selanjutnya dikatakan bahwa air merupakan reagen yang penting dalam proses-proses fotosintesa dan dalam proses-proses hidrolik. Disamping itu juga merupakan pelarut dari garam-garam, gas-gas dan material-material yang bergerak kedalam tumbuh tumbuhan, melalui dinding sel dan jaringan esensial untuk menjamin adanya turgiditas, pertumbuhan sel, stabilitas bentuk daun, proses membuka dan menutupnya stomata, kelangsungan gerak struktur tumbuh-tumbuhan.

Peran air yang sangat penting tersebut menimbulkan konsekuensi bahwa langsung atau tidak langsung kekurangan air pada tanaman akan mempengaruhi semua proses metaboliknya sehingga dapat menurunkan pertumbuhan tanaman (Sinaga, 2008). Efek kelebihan air atau banjir yang umum adalah kekurangan oksigen, sedangkan kekurangan air atau kekeringan akan mengakibatkan dehidrasi pada tanaman yang berpengaruh terhadap zona sel turgor yang selanjutnya dapat menghambat pertumbuhan tanaman (Fallah, 2006). Kebutuhan air bagi tanaman dipengaruhi oleh beberapa faktor antara lain jenis tanaman dalam hubungannya dengan tipe dan perkembangannya, kadar air tanah dan kondisi cuaca.

 

 

 

  1. 1.      Respon Terhadap Cekaman Kelebihan Air

Dampak genangan air adalah menurunkan pertukaran gas antara tanah dan udara yang mengakibatkan menurunnya ketersediaan O2 bagi akar, menghambat pasokan O2 bagi akar dan mikroorganisme (mendorong udara keluar dari pori tanah maupun menghambat laju difusi). Genangan berpengaruh terhadap proses fisiologis dan biokimiawi antara lain respirasi, permeabilitas akar, penyerapan air dan hara, penyematan N. Genangan menyebabkan kematian akar di kedalaman tertentu dan hal ini akan memacu pembentukan akar adventif pada bagian di dekat permukaan tanah pada tanaman yang tahan genangan. Kematian akar menjadi penyebab kekahatan N dan cekaman kekeringan fisiologis (Staff Lab Ilmu Tanaman, 2008).

 

  1. 2.      Respon Terhadap Cekaman Kekeringan

Cekaman kekeringan pada tanaman disebabkan oleh kekurangan suplai air di daerah perakaran dan permintaan air yang berlebihan oleh daun dalam kondisi laju evapotranspirasi melebihi laju absorbsi air oleh akar tanaman. Serapan air oleh akar tanaman dipengaruhi oleh laju transpirasi, sistem perakaran, dan ketersediaan air tanah (Lakitan, 1996). Secara umum tanaman akan menunjukkan respon tertentu bila mengalami cekaman kekeringan. Staff Lab Ilmu Tanaman (2008) mengemukakan bahwa cekaman kekeringan dapat dibagi ke dalam tiga kelompok yaitu;

a)      Cekaman ringan : jika potensial air daun menurun 0.1 Mpa atau kandungan air nisbi menurun 8 – 10 %

b)      Cekaman sedang : jika potensial air daun menurun 1.2 s/d 1.5 Mpa atau kandungan air nisbi menurun 10 – 20 %

c)      Cekaman berat : jika potensial air daun menurun >1.5 Mpa atau kandungan air nisbi menurun > 20%

Lebih lanjut Staff Lab Ilmu Tanaman mengemukakan bahwa apabila tanaman kehilangan lebih dari separuh air jaringannya dapat dikatakan bahwa tanaman mengalami kekeringan.Kekurangan air akan mengganggu aktifitas fisiologis maupun morfologis, sehingga mengakibatkan terhentinya pertumbuhan. Defisiensi air yang terus menerus akan menyebabkan perubahan irreversibel (tidak dapat balik) dan pada gilirannya tanaman akan mati (Haryati, 2008). Respon tanaman terhadap stres air sangat ditentukan oleh tingkat stres yang dialami dan fase pertumbuhan tanaman saat mengalami cekaman. Respon tanaman yang mengalami cekaman kekeringan mencakup perubahan ditingkat seluler dan molekuler seperti perubahan pada pertumbuhan tanaman, volume sel menjadi lebih kecil, penurunan luas daun, daun menjadi tebal, adanya rambut pada daun, peningakatan ratio akar-tajuk, sensitivitas stomata, penurunan laju fotosintesis, perubahan metabolisme karbon dan nitrogen, perubahan produksi aktivitas enzim dan hormon, serta perubahan ekspresi (Sinaga, 2008).

Tumbuhan merespon kekurangan air dengan mengurangi laju transpirasi untuk penghematan air. Terjadinya kekurangan air pada daun akan menyebabkan sel-sel penjaga kehilangan turgornya. Suatu mekanisme control tunggal yang memperlambat transpirasi dengan cara menutup stomata. Kekurangan air juga merangsang peningkatan sintesis dan pembebasan asam absisat dari sel-sel mesofil daun. Hormon ini membantu mempertahankan stomata tetap tertutup dengan cara bekerja pada membrane sel penjaga. Daun juga berespon terhadap kekurangan air dengan cara lain. Karena pembesaran sel adalah suatu proses yang tergantung pada turgor, maka kekurangan air akan menghambat pertumbuhan daun muda. Respon ini meminimumkan kehilangan air melalui transpirasi dengan cara memperlambat peningkatan luas permukaan daun. Ketika daun dari kebanyakan rumput dan kebanyakan tumbuhan lain layu akibat kekurangan air, mereka akan menggulung menjadi suatu bentuk yang dapat mengurangi transpirasi dengan cara memaparkan sedikit saja permukaan daun ke matahari (Campbell, 2003).

Kedalaman perakaran sangat berpengaruh terhadap jumlah air yang diserap. Pada umumnya tanaman dengan pengairan yang baik mempunyai sistem perakaran yang lebih panjang daripada tanaman yang tumbuh pada tempat yang kering. Rendahnya kadar air tanah akan menurunkan perpanjangan akar, kedalaman penetrasi dan diameter akar (Haryati, 2006). Hasil penelitian Nour dan Weibel tahun 1978 menunjukkan bahwa kultivarkultivar sorghum yang lebih tahan terhadap kekeringan, mempunyai perkaran yang lebih banyak, volume akar lebih besar dan nisbah akar tajuk lebih tinggi daripada lini-lini yang rentan kekeringan (Goldsworthy dan Fisher, dalam Haryati, 2006).

Senyawa biokimia yang dihasilkan tanaman sebagai respon terhadap kekeringan dan berperan dalam penyesuaian osmotik bervariasi, antara lain gula-gula, asam amino, dan senyawa terlarut yang kompatibel. Senyawa osmotik yang banyak dipelajari pada toleransi tanaman terhadap kekeringan antara lain prolin, asam absisik, protein dehidrin, total gula, pati, sorbitol, vitamin C, asam organik, aspargin, glisin-betain, serta superoksida dismutase dan K+ yang bertujuan untuk menurunkan potensial osmotik sel tanpa membatasi fungsi enzim (Sinaga, 2008).

 

B. Respon Terhadap Cekaman Salinitas

Stres garam terjadi dengan terdapatnya salinitas atau konsentrasi garam-garam terlarut yang berlebihan dalam tanaman. Stres garam ini umumnya terjadi dalam tanaman pada tanah salin. Stres garam meningkat dengan meningkatnya konsentrasi garam hingga tingkat konsentrasi tertentu yang dapat mengakibatkan kematian tanaman. Garam-garam yang menimbulkan stres tanaman antara lain ialah NaCl, NaSO4, CaCl2, MgSO4, MgCl2 yang terlarut dalam air (Sipayung, 2006). Stres akibat kelebihan Na+ dapat mempengaruhi beberapa proses fisiologi dari mulai perkecambahan sampai pertumbuhan tanaman (Fallah, 2006).

Menurut Petani Wahid (2006), kemasaman tanah merupakan kendala paling inherence dalam pengembangan pertanian di lahan sulfat masam. Tanaman tumbuh normal (sehat) umumnya pada ph 5,5 untuk tanah gambut dan pH 6,5 untuk tanah mineral karena pada pH 50 cm dari permukaan tanah. Pada kebanyakan spesies, pengaruh jenis-jenis garam umumnya tidak khas terhadap tumbuhan tanaman tetapi lebih tergantung pada konsentrasi total garam.

Salinitas tidak ditentukan oleh garam Na Cl saja tetapi oleh berbagai jenis garam yang berpengaruh dan menimbulkan stres pada tanaman. Dalam konteks ini tanaman mengalami stres garam bila konsentrasi garam yang berlebih cukup tinggi sehingga menurunkan potensial air sebesar 0,05 – 0,1 Mpa. Stres garam ini berbeda dengan stres ion yang tidak begitu menekan potensial air (Lewit, dalam Sipayung, 2006).

Toleransi terhadap salinitas adalah beragam dengan spektrum yang luas diantara spesies tanaman mulai dari yang peka hingga yang cukup toleran. Follet et al, (1981 dalam Sipayung, 2006) mengajukan lima tingkat pengaruh salinitas tanah terhadap tanaman, mulai dari tingkat non-salin hingga tingkat salinitas yang sangat tinggi, seperti diberikan pada Tabel 1.

 

 Tabel 1. Pengaruh Tingkat Salinitas terhadap Tanaman

Tingkat Salinitas

Konduktivitas (mmhos)

Pengaruh terhadap tanaman

 

Non salin

0-2

Dapat diabaikan

Rendah

2-4

Tanaman yang peka terganggu

Sedang

4-8

Kebanyakan tanaman terganggu

Tinggi

8-16

Tanaman yang toleran belum terganggu

Sangat tinggi

>16

Hanya beberapa jenis tanaman toleran yang dapat tumbuh

 

Kelebihan NaCl atau garam lain dapat mengancam tumbuhan karena dua alasan. Pertama, dengan cara menurunkan potensial air larutan tanah, garam dapat menyebabkan kekurangan air pada tumbuhan meskipun tanah tersebut mengandung banyak sekali air. Hal ini karena potensial air lingkungan yang lebih negatif dibandingkan dengan potensial air jaringan akar, sehingga air akan kehilangan air, bukan menyerapnya. Kedua, pada tanah bergaram, natrium dan ion-ion tertentu lainnya dapat menjadi racun bagi tumbuhan jika konsentrasinya relative tinggi. Membran sel akar yang selektif permeabel akan menghambat pengambilan sebagian besar ion yang berbahaya, akan tetapi hal ini akan memperburuk permasalahan pengambilan air dari tanah yang kaya akan zat terlarut (Campbell, 2003).

Salinitas menekan proses pertumbuhan tanaman dengan efek yang menghambat pembesaran dan pembelahan sel, produksi protein serta penambahan biomass tanaman. Tanaman yang mengalami stres garam umumnya tidak menunjukkan respon dalam bentuk kerusakan langsung tetapi pertumbuhan yang tertekan dan perubahan secara perlahan. Gejala pertumbuhan tanaman pada tanah dengan tingkat salinitas yang cukup tinggi adalah pertumbuhan yang tidak normal seperti daun mengering di bagian ujung dan gejala khlorosis. Gejala ini timbul karena konsentrasi garam terlarut yang tinggi menyebabkan menurunnya potensial larutan tanah sehingga tanaman kekurangan air. Sifat fisik tanah juga terpengaruh antara lain bentuk struktur, daya pegang air dan permeabilitas tanah.

Pertumbuhan sel tanaman pada tanah salin memperlihatkan struktur yang tidak normal. Penyimpangan yang terjadi meliputi kehilangan integritas membran, kerusakan lamella, kekacauan organel sel, dan akumulasi Kalsium Oksalat dalam sitoplasma, vakuola, dinding sel dan ruang antar sel. Kerusakan struktur ini akan mengganggu transportasi air dan mineral hara dalam jaringan tanaman (Maas dan Nieman, dalam Sipayung, 2006). Banyak tumbuhan dapat berespon terhadap salinitas tanah yang memadai dengan cara menghasilkan zat terlarut kompatibel, yaitu senyawa organic yang menjaga potensial air larutan tanah, tanpa menerima garam dalam jumlah yang dapat menjadi racun. Namun demikian, sebagian besar tanaman tidak dapat bertahan hidup menghadapi cekaman garam dalam jangka waktu yang lama kecuali pada tanaman halofit, yaitu tumbuhan yang toleran terhadap garam dengan adaptasi khusus seperti kelenjar garam, yang memompa garam keluar dari tubuh melewati epidermis daun (Campbell, 2003).

Ketika terjadi cekaman lingkungan seperti kekeringan, logam berat atau salinitas, tanaman bereaksi dalam beragam cara untuk menghadapi perubahan yang berpotensi merusak. Salah satu hasil dari tekanan tersebut adalah adanya akumulasi reactive oxygen species (ROS) dalam tanaman, dimana hal tersebut dapat menghancurkan tanaman dan berakibat pada berkurangnya produktivitas tanaman. ROS berdampak pada fungsi seluler, seperti kerusakan pada asam nukleat atau oksidasi protein tanaman yang penting.

 

C. Respon Terhadap Cekaman Suhu

Suhu sebagai faktor lingkungan dapat mempengaruhi produksi tanaman secara fisik maupun fisiologis. Secara fisik, suhu merupakan bagian yang dipengaruhi oleh radiasi sinar matahari dan dapat diestimasikan berdasarkan keseimbangan panas. Secara fisiologis, suhu dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman, fotosintesis, pembukaan stomata, dan respirasi. Selain itu, suhu merupakan salah satu penghambat dalam proses fisiologi untuk sistem produksi tanaman ketika suhu tanaman berada diluar suhu optimal terendah maupun tertinggi.

  1. 1.      Cekaman Panas

Panas berlebihan dapat mengganggu dan akhirnya membunuh suatu tumbuhan dengan cara mendenaturasi enzim-enzimnya dan merusak metabolismenya dalam berbagai cara. Salah satu fungsi transpirasi adalah pendinginan melalui penguapan. Pada hari yang panas, misalnya temperature daun berkisar 3°C sampai 10°C di bawah suhu sekitar. Tentunya, cuaca panas dan kering juga enderung menyebabkan kekurangan air pada banyak tumbuhan; penutupan stomata sebagai respon terhadap cekaman ini akan menghemat air, namun mengorbankan pendinginan melalui penguapan tersebut. Sebagian besar tumbuhan memiliki respon cadangan yang memungkinkan mereka untuk bertahan hidup dalam cekaman panas Di atas suatu temperature tertentu- sekitar 40°C pada sebagian besar tumbuhan yang menempati daerah empat musim, sel-sel tumbuhan mulai mensintesis suatu protein khusus dalam jumlah yang cukup banyak yang disebut protein kejut panas (heat-shock protein). Protein kejut panas ini kemungkinan mengapit enzim serta protein lain dan membantu mencegah denaturasi (Campbell, 2003).

  1. 2.      Cekaman Dingin

Satu permasalahan yang dihadapi tumbuhan ketika temperature lingkungan turun adalah perubahan ketidakstabilan membrane selnya. Ketika sel itu didinginkan di bawah suatu titik kritis, membrane akan kehilangan kecairannya karena lipid menjadi terkunci dalam struktur Kristal. Keadaan ini mengubah transport zat terlarut melewati membrane, juga mempengaruhi fungsi protein membrane. Tumbuhan merespon terhadap cekaman dingin dengan cara mengubah komposisi lipid membrannya. Contohnya adalah meningkatnya proporsi asam lemak tak jenuh, yang memiliki struktur yang mampu menjaga membrane tetap cair pada suhu lebih rendah dengan cara menghambat pembentukan Kristal. Modifikasi molekuler seperti itu pada membrane membutuhkan waktu beberapa jam hingga beberapa hari. Pada suhu di bawah pembekuan, Kristal es mulai terbentuk pada sebagian besar tumbuhan. Jika es terbatas hanya pada dinding sel dan ruang antar sel, tumbuhan kemungkinan akan bertahan hidup. Namun demikian, jika es mulai terbentuk di dalam protoplas, Kristal es yang tajam itu akan merobek membrane dan organel yang dapat membunuh sel tersebut. Beberapa tumbuhan asli di daerah yang memiliki musim dingin sangat dingin (seperti maple, mawar, rhodendron) memiliki adaptasi khusus yang memungkinkan mereka mampu menghadapi cekaman pembekuan tersebut. Sebagai contoh, perubahan dalam komposisi zat terlarut sel-sel hidup memungkinkan sitosol mendingin di bawah 0°C tanpa pembentukan es, meskipun Kristal es terbentuk dalam dinding sel (Campbell, 2003).

 

D. Respon Terhadap Kekurangan Oksigen

Tumbuhan yang disiram terlalu banyak air bisa mengalami kekurangan oksigen karena tanah kehabisan ruangan udara yang menyediakan oksigen untk respirasi seluler akar (Campbell, 2003). Keadaan lingkungan kekurangan O2 disebut hipoksia, dan keadaan lingkungan tanpa O2 disebut anoksia (mengalami cekaman aerasi) (Staff Lab Ilmu Tanaman, 2008). Beberapa tumbuhan secara structural diadaptasikan ke habitat yang sangat basah. Sebagai contoh, akar pohon bakau yang terendam air, yang hidup di rawa pesisir pantai, adalah sinambungan dengan akar udara yang menyediakan akses ke oksigen (Campbell, 2003).

 

E. Respon Terhadap Cekaman Cahaya

Cahaya merupakan salah satu kunci penentu dalam proses metabolisme dan fotosintesis tanaman. Cahaya dibutuhkan oleh tanaman mulai dari proses perkecambahan biji sampai tanaman dewasa. Respon tanaman terhadap cahaya berbeda-beda antara jenis satu dengan jenis lainnya. Ada tanaman yang tahan ( mampu tumbuh ) dalam kondisi cahaya yang terbatas atau sering disebut tanaman toleran dan ada tanaman yang tidak mampu tumbuh dalam kondisi cahaya terbatas atau tanaman intoleran.

Kedua kondisi cahaya tersebut memberikan respon yang berbeda-beda terhadap tanaman, baik secara anatomis maupun secara morfologis. Tanaman yang tahan dalam kondisi cahaya terbatas secara umum mempunyai ciri morfologis yaitu daun lebar dan tipis, sedangkan pada tanaman yang intoleran akan mempunyai ciri morfologis daun kecil dan tebal. Kedua kondisi tersebut akan dapat menjadi faktor penghambat pertumbuhan tanaman apabila pemilihan jenis tidak sesuai dengan kondisi lahan, artinya tanaman yang toleran ketika ditanam diareal yang cukup cahaya justru akan mengalami pertumbuhan yang kurang baik, begitu juga dengan tanaman intolean apabila di tanam pada areal yang kondisi cahaya terbatas pertumbuhan akan mengalami ketidak normalan. Dengan demikian pemilihan jenis berdasarkan pada sifat dasar tanaman akan menjadi kunci penentu dalam keberhasilan pembuatan tanaman. Berikut ini adalah perbedaan Tanaman Toleran ( Shade leaf) Vs Intoleran ( Sun Leaf) menurut Silvika (2009).

  • Tumbuhan cocok ternaung menunjukkan laju fotosintesis yang sangat rendah pada intensitas cahaya tinggi dibanding tumbuhan cocok terbuka.
  • Laju fotosintesis tumbuhan cocok ternaung mencapai titik jenuh pada intensitas cahaya yang lebih rendah dibanding tumbuhan cocok terbuka.
  • Laju fotosintesis tumbuhan cocok ternaung lebih tinggi dibanding tumbuhan cocok terbuka pada intensitas cahaya yang sangat rendah.
  • Titik kompensasi cahaya untuk tumbuhan cocok ternaung lebih rendah dibanding tumbuhan cocok terbuka.

 

F. Respon Terhadap Herbivora

Herbivora adalah suatu cekaman yang diahadapi tumbuhan dalam setiap ekosistem. Tumbuhan menghadapi herbivore yang begitu banyak baik dengan pertahanan fisik, seperti duri, maupun pertahanan kimia, seperti produksi senyawa yang tidak enak atau bersifat toksik. Sebagai contoh beberapa tumbuhan menghasilkan suatu asam amino yang tidak umum yang disebut kanavanin yang dinamai berdasarkan salah satu sumbernya, jackbean (Cannavalia ensiformis). Kanavanin mirip arginin. Jika suatu serangga memakan tumbuhan yang mengandung kanavanin, molekul itu bergabung dengan protein serangga di tempat yang biasanya ditempati oleh arginin, yang dapat menyebabkan matinya serangga tersebut (Campbell, 2003).

 

 

 

 

 

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, at al. 2003. Biologi Jilid 2. Jakarta: Erlangga.

Dharmawan, Agus. 2005. Ekologi Hewan. Malang: UM Press.

Fallah, Affan Fajar. 2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang Terkontrol. http://io.ppi jepang.org. Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.

Haryati. 2008. Pengaruh Cekaman Air Terhadap Pertumbuhan Dan Hasil Tanaman http://library.usu.ac.id/download/fp/hslpertanian-haryati2.pdf. Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.

Hidayat. 2002. Cekaman Pada Tumbuhan.      http://www.scribd.com/document_downloads/13096496?extension=pdf&secret_password=. Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.

Lakitan, Benyamin. 1996. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT. Raja Grafindo Persada.

Petani Wahid. 2006. Cekaman Lingkungan Abiotik pada Lahan-Lahan Marginal.  http://petaniwahid.blogspot.com/2008/08/tanah-tantangan-bertani-di indonesia.html. Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.

Silvika. 2009. Cekaman Cahaya. http://silvika.atspace.com/acara3.htm. Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.

Sinaga. 2008. Peran Air Bagi Tanaman. http://puslit.mercubuana.ac.id/file/8Artikel %20Sinaga.pdf. Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.

Sipayung, Rosita. 2006. Cekaman Garam. http://library.usu.ac.id/download/fp/bdp-rosita2.pdf. Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.